Fotosynteza- przebieg i znaczenie.

Fotosynteza jest to proces biologiczny, którego istotą jest wyłapywanie kwantów promieniowania świetlnego i przekształcanie ich w energię chemiczną. Następnie energia ta magazynowana jest pod postacią wiązań chemicznych, które powstają w wyniku przyswajania CO2.Podstawowym związkiem, który powstaje w rezultacie redukcji dwutlenku węgla są cukry.

Proces fotosyntezy można przedstawić za pomocą wzoru:

n CO2 + n H2O ® (CH2O) n + n O2  , przy czym konieczne są chloroplasty i energia świetlna

W całym procesie dochodzi do powstania mniej utlenionych związków, które są przy tym bogatsze w energię. Generalnie można powiedzieć, że im związek jest bardziej zredukowany, tym jego wartość energetyczna jest wyższa.

DEFINICJA- fotosynteza (photos – światło, synthesis – składanie), jest to proces, w którym następuje redukcja dwutlenku węgla a powstają związki organiczne z prostych substancji mineralnych; niezbędnym czynnikiem jest energia świetlna i obecność barwników asymilacyjnych;

FAZY FOTOSYNTEZY:

faza świetlna, zwana fotochemiczną- są to reakcje chemiczne, które zachodzą pod wpływem światła; istotą tej fazy jest przekształcenie tejże energii świetlnej w energię chemiczną; biorą w tym udział dwa fotosystemy chlorofilu, opisywane jako PS i PS II ( różnią się one właściwościami znajdujących się w nich cząsteczek chlorofilu);

faza ciemna, niezależna od światła- zwana jest także cyklem Calvina; jest niezależna od światła; przebiega ona w stromie chloroplastów i polega na redukcji dwutlenku węgla przy udziale siły asymilacyjnej; w fazie tej wyróżniamy trzy etapy:

·         karboksylacja- przyłączenie dwutlenku węgla do rybulozodwufosforanu; po przyłączeniu powstały związek rozpada się na dwie cząsteczki- kwasy fosfoglicerynowe;

·         redukcja- odnosi się do kwasu fosfoglicerynowego- który zostaje zredukowany do aldehydu fosfoglicerynowego, któremu towarzyszy siła asymilacyjna (NADPH2 i ATP);

·         regeneracja- odtworzenie pięciowęglowego związku (RuDP);

LOKALIZACJA PROCESU- proces fotosyntezy odbywa się w tych strukturach komórkowych, które zawierają barwniki fotosyntetyczne; u roślin wielokomórkowych fotosynteza ma miejsce w częściach zielonych;

WARUNKI I INTENSYWNOŚĆ FOTOSYNTEZY- intensywność tego procesu jest uwarunkowana wieloma czynnikami; są to zarówno czynniki egzogenne jak i endogenne;

·         światło- podstawowy i niezbędny warunek fotosyntezy w fazie świetlnej; na uwagę zasługuje przy tym fakt, że nie ma znaczenia rodzaj energii (słoneczna bądź elektryczna); na szybkość i intensywność fotosyntezy wpływa natężenie światła oraz jego barwa;  zbyt silne oświetlenie hamuje jednak fotosyntezę, gdyż cząsteczki chlorofilu ulegają inaktywacji;

·         dwutlenek węgla- rośliny wodne pobierają go pod postacią jonów HCO3-, natomiast rośliny lądowe w postaci gazowej; stężenie dwutlenku węgla w atmosferze jest jednak dość niskie;

·         woda- woda jest czynnikiem warunkującym procesy typu biochemicznego; woda warunkuje procesy wymiany gazowej;

·         sole mineralne- są one źródłem substancji niezbędnych do procesów syntezy, które zachodzą w komórkach; warunkują także wiele istotnych przemian;

·         temperatura- temperatura warunkuje proces fotosyntezy z tego względu, że proces ten ma charakter enzymatyczny; najlepsza optymalna temperatura dla tego procesu wynosi od 20 do 30 0C; po przekroczeniu tego przedziału znacznie zmniejsza się intensywność tego procesu;

BARWNIKI FOTOSYNTETYCZNE I ICH ZNACZENIE- barwniki fotosyntetyczne zalicza się to trzech podstawowych grup:

chlorofile- pochłaniają one promienie niebieskie oraz czerwone; barwniki te rozpuszczają się w rozpuszczalnikach typu organicznego; u roślin wyższych występują dwa rodzaje tego barwnika- forma a i b; chlorofil a jest to niebiesko-zielony barwnik, który występuje u wszystkich fotoautotrofów ( za wyjątkiem bakterii); chlorofil b to barwnik zielono-żółty, spotykany u roślin wyższych oraz u glonów; zawartość chlorofilu b w liściach jest około trzy razy mniejsza niż chlorofilu a; rośliny cieniolubne zawierają generalnie więcej barwników, niż rośliny światłolubne;

karotenoidy- pochłaniają promienie niebieskie i zielone; tak jak chlorofile występują u wszystkich roślin;  są to barwniki żółte bądź pomarańczowe, które spotyka się u fotoautotrofów w stężeniu kilka razy mniejszym niż chlorofile; karotenoidy nie rozpuszczają się w wodzie; rozpadają się pod wpływem światła i tlenu;

fikobiliny- są to barwniki towarzyszące, które występują u sinic i krasnorostów; ich główna rola polega na wychwytywaniu energii świetlnej w obszarze 450 – 600 nm; zaabsorbowana w ten sposób energia przekazywana jest na chlorofil;

ZNACZENIE FOTOSYNTEZY- fotosynteza jest jednym z podstawowych procesów biologicznych. Warunkuje ona życie na Ziemi, dzięki niemu możliwa jest przemiana materii nieorganicznej w organiczną. Związki organiczne, które zostają wytworzone w trakcie tego procesu są czynnikiem budującym oraz pokarmowym. Poprzez proces wiązania dwutlenku węgla i uwalnianie tlenu możliwe jest zachowanie stabilnej sytuacji gazowej.

Fotosynteza: warunki, przebieg i znaczenie

Fotosynteza zachodzi u rośli, glonów, sinic i w nieco innych wariantach u bakterii zielonych i purpurowych, tlenowych i beztlenowych. Z wyjątkiem fotosyntezy pewnych bakterii, proces ten składa się z dwóch faz. Pierwsza z nich wymaga światła i toczy się w błonie tylakoidów, pęcherzyków obecnych w ciałkach zieleni, albo zanurzonych w cytoplazmie bakterii. Faza druga przebiega w stromie chloroplastów lub cytoplazmie bakterii (sinic) i światło w niej nie uczestniczy. Tylakoidy chloroplastów są płaskimi pęcherzykami ułożonymi w „stosy monet”, tzw. grana, przy czym im wyższa ranga taksonomiczna rośliny, tym uporządkowanie jest wyższe. Błony komórkowe tylakoidów zawierają zakotwiczone,  ciasno ułożone cząsteczki barwników fotosyntetycznych, z których u roślin najważniejszy jest chlorofil a i b, karoteny i ksantofile. Cząsteczka chlorofilu zawiera jeden pierścień porfirynowy ze skompleksowanym pomiędzy czterema pierścieniami pirolowymi atomem magnezu (źródło barwy zielonej). W pierścieniu występują naprzemiennie wiązania pojedyncze i podwójne, umożliwiając wprawianie krążących elektronów w rezonans. Elektrony te związane są z pierścieniem jako całością, a nie z pojedynczymi jego grupami, dlatego chlorofil jest niezastąpiony w fotosyntezie. Długi węglowodorowy łańcuch tzw. fitolowy kotwiczy pierścień w błonie. Drobne różnice w budowie bocznych reszt pierścienia decydują o rodzaju chlorofilu i jego barwie. Karoteny i ksantofile należą do lipidów izoprenowych i pełnią rolę barwników pomocniczych fotosyntezy.

Faza jasna fotosyntezy (początkowa faza tego procesu) zachodzi, jak to zostało powiedziane, w błonie otaczającej tylakoidy. Wiążemy z nią dwa zjawiska biochemiczne, mianowicie: fotofosforylację i rozkład wody. Fotofosforylacja jest to produkcja ATP pod wpływem światła i chlorofilu. Rozkład wody (fotoliza) ma związek z transportem elektronów i protonów również pod wpływem światła. Cząsteczki barwników ułożone są w skupiska, tzw. anteny fotosyntetyczne (fotosystemy, PS). Tylko jedna z cząsteczek chlorofilu a w każdej antenie posiada zdolność przekazywania elektronu na łańcuch białek akceptorowych i zwana jest centrum reakcji fotosystemu. Pozostałe cząsteczki chlorofilu i innych barwników posiadają jedynie zdolność przechodzenia w stan wzbudzony pod wpływem światła i energię tego wzbudzenia przekazują następnie centrum reakcji. U roślin wyższych wyróżniamy dwa typy fotosystemu: PS I, którego centrum reakcji posiada maksimum absorpcji światła mierzone w długości fali światła najsilniej absorbowanego równe około 700 nanometrom (zwany P700), oraz PS II w którym ta wartość wynosi 680 nm (P680). Spektrum absorpcji barwników karotenowych i ksantofilowych dopełnia i uzupełnia spektrum chlorofilu, tak że rośliny mogą korzystać z wszystkich długości falowych wchodzących w skład światła słonecznego.

Fotony przekazują swoją energię ostatecznie do centrum reakcji fotosystemu. Z cząsteczki chlorofilu a wybijany jest elektron. Dla uproszczenia omówmy całe zjawisko na przykładzie jednego elektronu. Elektron trafia na pierwszy akceptor, którym jest zmodyfikowana cząsteczka chlorofilu. Ta przekazuje elektron dalej na białko ferredoksynę. Elektron może przepłynąć następnie przez łańcuch trzech białek: plastochinon, dwa cytochromy i plastocyjaninę. Stąd wraca do centrum aktywnego reakcji. Dopóki elektron nie wróci do centrum reakcji, antena fotosyntetyczna jest nieaktywna (nie dochodzi do wzbudzenia chlorofilu będącego w centrum reakcji, mówimy że jest on utleniony). Transport elektronu przez białka cytochromowe pociąga za sobą bezpośrednio produkcję ATP w chloroplaście, co jest istotą fosforyzacji fotosyntetycznej. Istnieje alternatywny szlak wybitego przez światło elektronu, a miejscem „rozwidlenia” obu szlaków (cyklicznego i niecyklicznego) jest ferredoksyna, która może zredukować przenośnik wodorowy NADP+ do formy NADPH + H+ poprzez wbudowanie elektronu w cząsteczkę wodoru. Tym samym elektron nie powraca do centrum reakcji PS I. Fotosysytem PS II ma zdolność dokonywania fotolizy wody H2O → 2H+ + 2e- + ½O2, jak również emisji elektronu pod wpływem światła, zatem uzupełnia brak w PS I i sam emituje elektron, który przepływając przez łańcuch cytochromowy dostarcza ATP. Produktem fotosyntezy niecyklicznej jest więc i ATP, i NADPH + H+. Produkty fazy jasnej to: tlen, ATP i zredukowane przenośniki wodoru, o ile nie są w pełni załadowane H2. Dwie ostatnie pozycje zwane są siłą asymilacyjną fotosyntezy, wykorzystywaną w kolejnych jej etapach.

Faza ciemna fotosyntezy przebiega na obszarze stromy chloroplastów. Jej rdzeń stanowi cykl reakcji biochemicznych zwany cyklem Calvina – Bensona. Do pierwszej reakcji potrzebny jest: CO2, pięciowęglowy cukier rybulozo-5-fosforan (RuBP) oraz siła asymilacyjna. Przyłączenie dwutlenku węgla do pentozy (czyli karboksylacja) daje cukier sześciowęglowy (heksozę). Katalizatorem tej reakcji jest enzym RuBisCO (karboksylaza RuBP). Przed rozpoczęciem reakcji RuBP ulega wzbogaceniu energetycznemu polegającemu na przekształceniu w rybulozo-1,5-difosforan. Ten związek staje się akceptorem CO2. Powstała heksoza szybko rozpada się na dwie cząsteczki trójwęglowe, kwas 3-fosfoglicerynowy (PGA). Z użyciem siły asymilacyjnej jako kolejny etap dokonuje się redukcja kwasu do aldehydu 3-fosfoglicerynowego (PGAL), zwanego pierwotnym produktem fotosyntezy. Cząsteczka jego służy zarówno do dalszej syntezy cukrów, tłuszczów i aminokwasów, jak i regeneracji RuBP (bo jest to cykl Calvina). Regeneracja akceptora polega na odbudowie puli RuBP w proporcji: 6 cząsteczek 5-węglowych powstaje z 10 cząsteczek 3-węglowych. Tyle właśnie PGAL trzeba zużyć, aby odnowić 6 przenośników (czyli wbudować 6 cząsteczek CO2). Jeżeli pamiętamy, że cząsteczka glukozy ma 6 atomów węgla, to dla jej powstania koniecznych jest 12 obrotów cyklu Calvina. Podsumowując, fazy cyklu to: karboksylacja, redukcja i regeneracja.

Jeżeli pierwotnym produktem fotosyntezy jest trioza (jak PGAL), mówimy że rośliny są typu C3. Tu należy większość roślin, w tym wszystkie rośliny stref umiarkowanych i chłodnych. Istnieje grupa roślin, gdzie pierwotnym produktem fotosyntezy jest tetroza, a dopiero później trioza. Takie rośliny określamy jako C4 i zaliczamy do nich m.in. tropikalne trawy, trzcinę cukrową, kukurydzę. Cechuje je duża produktywność i przystosowanie do gorących i niezbyt wilgotnych stref klimatycznych. Rośliny typu CAM są bliższe C4 niż C3, wiązanie CO2 przebiega jeszcze inaczej, przystosowane są do jeszcze większej suszy i gorąca. Generalnie u roślin C4 i CAM dwutlenek węgla wbudowywany jest nietrwale w czterowęglową cząsteczkę kwasu jabłkowego lub innego kwasu organicznego, z której uwalnia się sukcesywnie. Roślina może absorbować CO2 w nocy, a prowadzić fotosyntezę w dzień w pełnym słońcu, bez konieczności otwierania aparatów szparkowych, co rozwiązuje problem transpiracji w miejscach suchych. Rośliny te mają ogromne tempo produkcji biomasy, jednak ich enzymy nie działają w klimacie chłodniejszym.

Tempo fotosyntezy zależy od szeregu czynników zewnętrznych. Światło podnosi efektywność fotosyntezy do pewnej granicy, powyżej której następuje rozkład chlorofilu. Brak chlorofilu lub niedorozwój chloroplastów w oczywisty sposób pozbawiają roślinę źródła pokarmu. Im więcej CO2, tym fotosynteza zachodzi szybciej. Konieczny jest dostatek soli mineralnych, zwłaszcza fosforu, azotu, żelaza i magnezu. Fotosynteza ma swoje optimum temperaturowe, jest mniej efektywna zarówno gdy jest zbyt chłodno, jak i gdy jest za gorąco (np. w zimie jest bardzo powolna w liściu świerka, ale ustaje zupełnie w gorące dni lata). W procesie fotosyntezy wytwarzany jest cały tlen, jakim oddychają zwierzęta i ludzie, a także pokarm dla ludzi i bydła, zboża, cukier, owoce, warzywa, olej roślinny, kauczuk, jedwab itd. 

Budowa komórki roślinnej

Każda komórka w świecie istot żywych zawiera podobne organelle, czyli niejako „organy”, które pełnią w niej różnorakie funkcje: oddychają, trawią, oczyszczają, transportują substancje pokarmowe i enzymatyczne w obrębie komórki i poza nią. A jednak w komórkach organizmów roślinnych występują pewne, charakterystyczne tylko dla nich struktury, na podstawie których można je odróżnić od komórek zwierzęcych czy grzybiczych. Tak więc poza powszechnie występującymi organellami, takimi jak: jądro, błona komórkowa, aparaty Golgiego, rybosomy,  retikulum endoplazmatycznym, wodniczkami, mitochondrium i cytoplazmą, występują w nich także plastydy i ściana komórkowa.

Jądro komórkowe stanowi część cytoplazmy, oddzieloną podwójną błoną (otoczką jądrową), w której znajdują się pory zapewniające stały kontakt z resztą komórki, a także umożliwiające transport enzymów i czynników replikacyjnych (biorących udział w powielaniu DNA) i translacyjnych (syntetyzujących białka). Wewnątrz jądro wypełnia karioplazma (lub inaczej: nukleoplazma), której najbardziej uwodnionym składnikiem jest kariolimfa (sok jądrowy). W kariolimfie zawieszone są nici substancji białkowej zwanej chromatyną, a są to chromonemy. Chromonemy zbudowane są z nukleosomów, które składają się z histonowych oktamerów (ośmioczęściowych jednostek). Stanowią one ochronę dla DNA, które jest na nie nawinięte, jak na koraliki. Ponadto skracają i zagęszczają helisę DNA, dzięki czemu może się ono zmieścić w maleńkiej komórce. Warto sobie uświadomić, że długość jednej nici DNA wynosi ok. 180 cm, a taką długość uzyskać można ustawiając jedna za drugą 9 milionów komórek! Żeby więc zmieścić tę nić w jeszcze mniejszym jądrze komórkowym, skraca się ją poprzez nawinięcie na histony i zwinięcie w spiralę, a spirala tworzy sprężynkę z której zwija się chromosom. Poza chromatyną w karioplazmie zawieszone są też jąderka, których liczba zależy od stanu aktywności komórki (jąderek jest tym więcej im bardziej aktywna jest komórka). W jąderkach następuje synteza r-RNA (RNA odpowiadającego za budowę rybosomów). Jądro stanowi niejako najważniejszą część komórki – nie tylko jest swoistym centrum dowodzenia, zawiera także materiał genetyczny, a wraz z nim, „przepis” na cały organizm.

Składnikiem budującym KAŻDĄ żywą komórkę jest błona komórkowa. Posiada ona cechy charakterystyczne dla wszystkich błon biologicznych, a więc:

●        jest wysoko przepuszczalna dla wody

●        ma duży opór elektryczny (co istotne jest przy transporcie jonowym)

●        każda żywa błona komórkowa jest spolaryzowana (co widoczne jest najbardziej w komórkach zwierzęcych, gdyż są one pozbawione ściany komórkowej)

●        błony wyizolowane, w obecności enzymów proteolitycznych (prowadzących do rozpadu białek) i lipolitycznych (powodujących rozpad tłuszczów) ulegają rozpadowi (lizie)

Błonę komórkową tworzą dwie warstwy fosfolipidowe, skierowane hydrofilnymi (wodolubnymi) „główkami” do środowiska wodnego, a stykające się hydrofobowymi, zbudowanymi z reszt kwasów tłuszczowych „ogonkami”. W zależności od tego czy reszty te są nasycone czy nienasycone, fosfolipidy są bardziej upłynnione lub zestalone. Pojedyncze fosfolipidy nie są na stałe wbudowane w strukturę całego „dywanu” – mogą zmieniać swoje położenie względem siebie, rotować, a nawet (dzięki specjalnemu enzymowi – flipazie) przeskakiwać z jednej warstwy do drugiej, co nadaje błonie półpłynny charakter. Pozostałe składniki błony – białka, także zdolne są do przemieszczeń, co więcej nie są rozmieszczone symetrycznie (obecność białka w jednej warstwie nie oznacza, że w drugiej znajduje się bliźniacze białko). Do niektórych białek dobudowane są rozgałęzione reszty cukrowe, które tworzą cieniutką i delikatną warstewkę, nazwaną glikokaliksem, która poza ochroną przed niewielkimi uszkodzeniami mechanicznymi pełni też o wiele istotniejszą funkcję: pomaga w identyfikacji komórek własnych lub patogenicznych przez komórki układu odpornościowego. Nie występuje w komórkach roślinnych, a jedynie w komórkach zwierzęcych. Ponadto białka mogą być zawarte nie tylko w pojedynczych warstwach, ale także przechodzić przez obie, tworząc przy tym kanały umożliwiające transport jonów i innych składników mineralnych do i z komórki (są to tzw. białka kanałowe). Błona jest w ciągłym „ruchu”, nie ma stałej struktury, ulega ciągłej przebudowie, dlatego nazywana jest płynną mozaiką.

Aparaty Golgiego występują powszechnie we wszystkich komórkach prokariotycznych (zawierających jądro), nie ma ich natomiast w komórkach eukariontów (organizmów bezjądrowych). Organizmy niższe (bezkręgowce, glony) wyposażone są w najprostszą formę aparatów Golgiego: spłaszczone pęcherzyki zwane diktiosomami. Wyższe mają diktiosomy ułożone w charakterystyczne stosiki (ok. 4-8 pęcherzyków) wokół których rozmieszczone są mniejsze pęcherzyki i kanaliki. Całość tworzy obszar zwany trans-Golgi-network. Nie mają jednego stałego miejsca w komórce – w cytoplazmie występują w sposób przypadkowy, kompleksów jest zazwyczaj kilka (choć dokładna liczba zależy silnie od stanu rozwoju komórki i przynależności gatunkowej).

Aparaty Golgiego pełnią w komórce szereg ważkich funkcji, do których należy transport zagęszczonych substancji (przede wszystkim białek i lipidów) w obrębie komórki, a także sekrecja (wydzielanie) składników niepotrzebnych lub szkodliwych poza komórkę drogą egzocytozy (pęcherzyk transportujący wbudowuje się w błonę komórkową, co powoduje jego otwarcie do środowiska zewnątrzkomórkowego). Aparaty Golgiego w komórkach roślinnych są miejscem, gdzie zachodzi także synteza polisacharydów (wielocukrów) istotnych przy budowie rosnącej ściany komórkowej. Uczestniczą także w produkcji glikoprotein z węglowodorów (cukrów) i protein (białek) produkowanych w szorstkim retikulum endoplazmatycznym.

Rybosomy...